Fray Jorge und Talinay

Über das Alter der Flora von Fray Jorge und Talinay in Chile

Leon Croizat

Bevor ich mit diesen Notizen beginne, muss ich kategorisch feststellen, dass es nicht meine Absicht ist, hier Themen der chilenischen Ökologie zu diskutieren, über die ich viel weniger Informationen habe, als chilenische Kollegen vielleicht haben. Meine Absicht ist einfach, Faktoren von panbiogeographischer Bedeutung zu verstehen, die viele Autoren heute übersehen. Wenn ich diese Faktoren anspreche, hat das einen einfachen Grund: Ich habe in der Revista „Shell” (Caracas Dezember 1961, S.29-36) einen Artikel geschrieben, in dem ich Phasen der chilenischen und pazifischen Biogeographie diskutiere und dabei die Flora Jorge und Talinay erwähne. Dieser Artikel, gelesen nach dem aktuellen Stil in "phytogeographischen" Angelegenheiten, kann leicht zu Kommentaren und Kritiken verleiten, die kaum konstruktiv sein können. Ob ich nun gelobt oder negativ kritisiert werde, spielt in der Wissenschaft keine Rolle, aber dass wir alle in der Botanik beides in Angelegenheiten von großer Bedeutung verstehen, ist wünschenswert.

• a) Eine Zusammenfassung des Vorschlags. Kurz gesagt, die Argumentation bezüglich des Alters der Floras von Fray Jorge und Talinay, ist wie folgt: 1) Einige Autoren (z.B. Muñoz & Pisano Agric. Técnica 7(2): 73 1947) sind der Meinung, daß diese Flora im wesentlichen auf aktive Wanderungen sehr späten Alters zurückzuführen ist, d.h. "antes de algunas de las últimas glaciones del Pleistoceno" 2) Einige Autoren (z.B.Kummerow, Matte & Schlegel in Ber.Deutsch.Bot.Gesell. 74(4): 135, 1962) sind der festen Überzeugung, dass zumindest ein Teil der in Rede stehenden Flora ihre heutigen Standorte in nicht allzu später Tertiärzeit eingenommen hat. Kurz gesagt, für Muñoz & Pisano können die Floren von Fray Jorge und Talinay nicht älter als 1 Million Jahre sein, wenn überhaupt, während für Kummerow, Matte & Schlegel dieselben Floren, zumindest teilweise, 70 bis 40 Millionen Jahre alt sind. Es wird der Zweck dieser Notizen sein, diese Aussagen zu analysieren, ohne jedoch in Überlegungen zu schwelgen, die Autoren wie Muñoz & Pisano einerseits, Kummerow, Matte & Schlegel andererseits zweifellos viel besser kennen als ich.

• b) Allgemeine Hinweise zur Art der Fragestellung. Das Alter ist ein Faktor, der nur durch die Festlegung von Zeit und Raum festgelegt werden kann. Wesentlich für den Fortbestand der Entität, deren Alter erreicht werden soll.

In diesem Sinne erfordert das Alter der Flora von Fray Jorge und Talinay eine Bestimmung, wann, also auch wie, sich diese Flora in einer Art und Weise zusammengefunden hat, die der noch vorhandenen an den Standorten Fray Jorge und Talinay in der Provinz Coquimbo in Nordchile nahe kommt Natürlich gehört zu dieser Bestimmung auch ein Verständnis für das Alter der verschiedenen Komponenten der betreffenden Flora, nicht nur, aber für das Alter der Flora Chiles im Allgemeinen Das bedeutet aber, dass die Flora Chiles in einem engen biogeographischen Sinne vollständig verstanden werden muss, bevor versucht wird, irgendeinen Teil davon in einem edaphischen, ökologischen, klimatischen usw. Sinne zu analysieren. Das Alter der gesamten Flora ist natürlich auch das Alter jeder anderen Flora auf der Welt nur zur Erklärung: In den Seiten einer sorgfältig dokumentierten Untersuchung zum Gattungswechsel tertiärer Flora in Abhängigkeit vom Alter, Wolfe & Barghoorn (in Am J Sci 258-A (Bradley vol.): 388, 1960: siehe auch Croizat, Principia Botanica 1 b: 1737 fn 1960) stellt, dass die fossile Flora während des gesamten Caenozoikums eine stetig zunehmende Modernisierung auf breiter regionaler Ebene erkennen lässt, ohne dass es Belege dafür gibt, dass die Modernisierung von Region zu Region stark variiert hätte fest. Es gibt auch keine Beweise dafür, dass die großen klimatischen Ereignisse, die für das Pleistozän charakteristisch sind, plötzlich auftraten; vielmehr trat die Klimaverschlechterung, die den Übergang vom Plio- zum Pleistozän kennzeichnet, allmählich ein und war der Höhepunkt von Ereignissen, die in der zweiten Hälfte des frühen Känozoikums begannen (d. h. gegen Ende der Kreidezeit/Anfang des Tertiärs).

Diese Ergebnisse, die größtenteils auf den Daten verschiedener Floren des Westens der USA beruhen, stimmen mit denen überein, die aus fossilen europäischen Floren stammen (Croizat, Principia Botanica 1b: 1174 ff. 1960) so daß kein Zweifel besteht, daß sie auch für Chile gelten Als Beweis für das hohe Alter der Flora Chiles seien hier zwei Gattungen erwähnt, für die wir beide zuverlässige Verbreitungsdaten haben Diese Gattungen Lepechinia von den Lippenblütler, aufgenommen von Muñoz et Pisano aus Fray Jorge (op.cit. 160), und Menodora von den Oleaceae, bekannt von irgendwo in Zentralchile (Andes de Mendoza); und ihre Verbreitung ist von guten Autoritäten detailliert aufgezeichnet (Epling in Brittonia 6: 352 1948; Steyermark in Ann.Miss.Bot.Garden 19,87 1932) wie die beigefügte Karte (Abb.1) auf einen Blick zeigt. Aus einer solchen Verbreitung ist ersichtlich, dass der Westen der USA, Chile, Südafrika und angrenzende Inseln gemeinsam betroffen sind. Nimmt man zu Abb.1 die Verbreitung von z.B. Lardizabalaceae, Laurelia von den Monimiaceae, Fuchsia von den Onagraceae und Araucaria hinzu, so muss offensichtlich sein (Abb.2), dass die Flora Chiles mit der ganzen Welt verbunden ist, und dementsprechend als Grundtatsache der Natur mit jeder anderen Flora der Welt irgendwo heute gleichaltrig ist Die Frage: Wie alt sind die Floren von Fray Jorge und Talinay, lässt sich dementsprechend wie folgt beantworten: 1) Ganz allgemein und unter besonderer Berücksichtigung des Alters einzelner Komponenten (z.B. Lepechinia, Aetoxicum, Cristaria, Frankenia, Azara usw.) Das Alter dieser Flora ist dasselbe wie das jeder anderen angiospermen Flora auf der ganzen Welt. Ein Blick auf die Abbildungen 1 und 2 genügt, um zu dem Schluss zu kommen, dass das Alter dieser so verstandenen Flora, wenn auch in gewissem Maße spekulativ, mindestens so alt ist wie die Gattungen, die an ihr beteiligt sind, dass diese Gattungen jünger als die späte Kreidezeit sind (d.h. weniger als 70 Millionen) dürfte schwer zu glauben sein. Vergleichende taxonomische und biogeografische Nachweise (Croizat in press)Es besteht kein Zweifel daran, dass sich die Angiospermenstämme um die Mitte des Jura herum in aktiver Entwicklung befanden, und zwar nicht weit von ihren heutigen Grenzen entfernt. (d.h. vor 165-150 Millionen Jahren). In der Summe könnte eine lebende Pflanzengattung schwerlich jünger als 60/80 Millionen Jahre sein und diese Altersschätzung sündigt sicher nicht durch Übertreibung im Sinne eines hohen Alters, eher im Gegenteil. In diesem Sinne sind die Floren von Fray Jorge und Talinay mit Sicherheit so alt wie der Beginn des Tertiärs selbst; 2) In Bezug auf die Zusammensetzung ist es offensichtlich, dass dieselbe Flora in der späten Kreidezeit nicht das war, was sie heute ist. Es ist jedoch eine faire Einschätzung der Möglichkeiten, dass, wenn zu der Zeit, als Fray Jorge und Talinay ökologische und klimatische Bedingungen vorlag, die denen des heutigen Tages entsprachen, die Lokalitäten, die uns schließlich unter diesen geographischen Bezeichnungen bekannt sind, von einem Typus der Flora bewohnt worden wären, der dem heutigen recht nahe kommt

Lepechinia salviae kann in, z.B. Frühmiozän nicht perfekt gewesen sein wie. L.salviae unserer Tage:Cristaria glaucophylla kann in der gleichen Epoche noch recht artverwandt sein mit z.B. C. johowi (Skottsberg in Göteborgs 5(6) 30 1937)

Aextoxicum kann durch mehr als eine Art vertreten sein, usw. Aber insgesamt würden bestimmte Lokalitäten, wenn sie ökologisch und klimatisch geeignet sind, spätestens im frühen Miozän von Verbänden und Formationen besiedelt sein, die denen der heutigen Zeit in vergleichbarer Umgebung nahezu vollständig entsprechen. Im Sinne dieser sehr einfachen Gedanken würde ich das Problem des Alters der Flora von Fray Jorge und Talinay als eines der relativen Chronologie betrachten. Ich würde sagen, dass vergleichbare Floren, wenn sie Arten enthalten, die sich taxonomisch von den heute lebenden unterscheiden, in der späten Kreidezeit existiert haben könnten, wenn nicht sogar noch früher. Gleichzeitig würde ich glauben, dass die Etablierung einer Flora, die zu 100% derjenigen entspricht, die jetzt bei Fray Jorge und Talinay vorhanden ist, ein viel späteres Alter haben kann, was natürlich die Flora mit 50% ihrer heutigen Zusammensetzung - im taxonomischen Sinne - auf eine viel höhere Altersstufe stellt als z.B. das Pleistozän.

Lassen Sie uns also wie folgt fortfahren: Ich würde mir in allererster Linie eine Vorstellung vom Alter jeder Flora der Welt machen und versuchen, genaue Koordinaten der Formbildung durch die Zeit im Raum für dievGesamtheit der Pflanzen und Tiere festzulegen. Wenn ich das täte, wüsste ich sofort, was ich vom chilenischen Leben im Ursprung zu halten habe, was das Wesentliche der Evolution durch die Zeit, im Raum, durch die Form betrifft. Das hat sich erledigt. Ich würde von der Bildung von bestimmten Floras wie z.B. die von Fray Jorge und Talinay, von einem wesentlich dynamischen Standpunkt aus betrachten. Bis zu dieser Stunde, Zeuge jüngsten erdbeben induzieren topographischen

Das hat sich bestätigt. Ich würde die Entstehung bestimmter Flora, wie z.B. die von Fray Jorge und Talinay, von einem im Wesentlichen dynamischen Standpunkt aus betrachten. Bis zu dieser Stunde, Zeuge jüngsten erdbeben induzieren topographischen Veränderungen offensichtlich für das Auge, Chile ist die Kehlen der aktiven geologischen Veränderung, was natürlich parallel floristischen Wandel, und im Allgemeinen, Evolution Das Aussterben oder Überleben einer ganzen Flora und Fauna kann unter solchen Umständen z.B. davon abhängen, ob eine kalte Strömung näher oder weiter von der Küste weg fließt; ob ein bestimmter Bergrücken z.B. 1200 oder 1400 hoch ist; ob der Verlauf der Regenfälle mit mehr oder weniger Regelmäßigkeit im Laufe des Jahres gestaffelt ist; usw. Statistisch gesehen ist es sicher, dass sich Floren durch langsame, allmähliche Veränderungen ihres allgemeinen taxonomischen Niveaus verändern und mit der Zeit immer "moderner" werden. Ich wüsste nicht, wie jemand, der dies weiß, sich dogmatisch über das absolute Alter einer bestimmten Ansammlung von Pflanzen und Tieren an einem bestimmten Ort unter den jetzt herrschenden Bedingungen fühlen kann. Wenn man sich zwei durch einen radikalen Klimawechsel scharf voneinander getrennte Pflanzenblöcke vorstellt, wie es z. B. in Zeylon der Fall ist, wo die dem Monsun ausgesetzten Berghänge eine völlig andere Flora aufweisen als die vom Monsun abgewandten Hänge, kann man ohne Schwierigkeiten eine Migration von einem zum anderen Hang mit wechselnden klimatischen Bedingungen postulieren.

Dementsprechend können ganze Floren wandern, sogar in relativ kurzer Zeit, wobei die eine den Platz einnimmt, der von der anderen frei gelassen wurde, also praktisch ohne Gewinn oder Verlust an floristischer und taxonomischer Zusammensetzung. In diesem Sinne kann man Muñoz & Pisano nicht vorwerfen, dass sie während der Gletscherzeiten im Spätpleistozän eine Migration der Flora im Fray Jorge et Talinay angenommen haben

Gegen den von mir postulierten Extremfall muss jedoch der von Kummerow, Matte & Schlegel konstruierte Fall gesetzt werden, dass zumindest ein Teil der Flora des Fray Jorge et Tainay spätestens im frühen Tertiär an der Stelle seines heutigen Vorkommens war

Es ist unbestreitbar, dass das, was Kummerow, Matte und Schlegel darstellen, meiner Meinung nach eine Annäherung an das Gesamtproblem der Flora von Fray Jorge und Talinay darstellt, die wahrscheinlich ein viel größeres Maß an Verständnis für ihre Biogeographie, Ökologie, Taxonomie und Zusammensetzung liefert als der Ansatz von Muñoz & Pisano. Tatsächlich geht es hier gar nicht darum, ob bestimmte Autoren richtig oder falsch liegen. Das eigentliche Problem sind die unterschiedlichen Standpunkte, von denen einige auf lange Sicht konstruktiver sein mögen als andere.

In diesem Sinne kann man Muñoz & Pisano nicht vorwerfen, dass sie während der Gletscherzeiten im Spätpleistozän eine Migration der Flora nach Fray Jorge und Talinay angenommen haben. Gegen den von mir postulierten Extremfall ist jedoch die von Kummerow, Matte & Schlegel aufgestellte These zu setzen, dass zumindest ein Teil der Fray Jorge- und Talinay-Flora spätestens im frühen Tertiär an der Stelle ihres heutigen Vorkommens war. Es steht außer Frage, dass das, was Kummerow, Matte und Schlegel visualisiert, meiner Meinung nach eine Herangehensweise an das Gesamtproblem der Flora von Flora von Fray Jorge und Talinay darstellt, die wahrscheinlich ein weitaus größeres Maß an Verständnis für ihre Biogeophysik, Ökologie, Takonomie und Zusammensetzung liefert als der Ansatz von Muñoz & Pisano. Tatsächlich geht es hier nicht darum, dass bestimmte Autoren absolut richtig oder falsch liegen. In Wirklichkeit geht es um unterschiedliche Sichtweisen, von denen einige auf lange Sicht konstruktiver sein mögen als andere.

Ich möchte hier eine Tatsache betonen, die im Allgemeinen übersehen zu werden scheint, und die ich meinen Lesern schon einmal vor Augen geführt habe. So auffällig die Formationen und Assoziationen bei Fray Jorge und Talinay auch sind, so sind sie doch, zumindest im biogeographischen Sinne, absolut nicht einzigartig. In Chile repräsentieren Fray Jorge und Talinay das Überleben einer vergleichsweise mesophytischen Flora inmitten einer rigorosen wüstenartigen Umgebung

Ich möchte hier eine Tatsache betonen, die im Allgemeinen übersehen zu werden scheint, und die ich meinen Lesern schon einmal vor Augen geführt habe. So auffällig die Formationen und Assoziationen bei Fray Jorge und Talinay auch sind, so sind sie doch, zumindest im biogeographischen Sinne, absolut nicht einzigartig.

In Venezuela stellt das untere Tal des Rio Chama (Croizat Panbiogeography 1:37 fig.1 1958) das Gegenteil dar, d.h. ein authentisches cardonales, inmitten mesophiler Elemente überlebendes Element taucht zumindest teilweise andinen Ursprungs auf.

Mit anderen Worten: Durch ein Kardonal von im Wesentlichen litoralem Typus ist die betreffende Flora und Fauna bei näherer Betrachtung dennoch von Elementen durchsetzt, die dem Andenraum entlehnt sind. es handelt sich in der Summe um eine gemischte Biota, die einst zu den Ufern einer alten Geosynklinale gehörte und die Vegetation und das Leben, die für die heutigen Karibikküsten charakteristisch sind, beibehalten hat, während sie subtil andere Elemente aufgenommen und eliminiert hat.

In seinen grundlegenden Aspekten führt uns dieses Kardonal zurück in die Zeit der nordandinen Geosynklinale von Kolumbien und Venezuela, also etwa ins Mitteltertiär. Wenn nicht noch früher. In seinen abgeleiteten Aspekten ist derselbe Kardonal viel jünger als eine nur lokale Anpassung, in der Zeit durch den Raum, an veränderte Bedingungen. Zusammenfassend: Dieses Kardonal hat drei Zeitalter, nicht nur eines, entsprechend gekennzeichnet, jeweils gekennzeichnet durch: i) Der Ursprung der Gattungen jetzt in seiner Flora und Fauna. ii Der Ursprung seiner Zusammensetzung auf ein tertiäres Ufer zurückgeführt. iii

iii Die vollständige Integration aller seiner Elemente in moderne Assoziationen. In diesem Sinne könnte dieser Kardonal pleistozän oder sogar jünger sein. Insgesamt ist es sicher, dass zumindest ein Teil der Flora, die sich heute im Tal des Rio Chama befindet, in der späten Kreidezeit/frühen Tertiär dort war.

In einer Schlussfolgerung dieses Sinnes und Charakters stimme ich natürlich eher mit Kummerow, Matte und Schlegel überein als z.B. mit Muñoz und Pisano, wobei ich einräume, dass letztere in bestimmten Aspekten nicht falsch liegen könnten.

Insgesamt ist es sicher, dass zumindest ein Teil der Flora, die sich heute im Tal des Rio Chama befindet, in der späten Kreide/frühen Tertiär dort war. In einer Schlussfolgerung dieses Geistes und dieser Art stimme ich natürlich eher mit Kummerow, Matte und Schlegel überein als z.B. mit Muñoz et Pisano, wobei ich zugeben muss, dass letztere in gewisser Hinsicht nicht falsch liegen könnten. Reliktische Stationen wie Fray Jorge und Talinay in Chile und das Chama-Tal im Südwesten Venezuelas sind natürlich über die ganze Welt verteilt, manchmal sehr fledermausartig, manchmal auf eine Art und Weise, die leicht unbeobachtet bleiben kann. Zum Beispiel: In einer Diskussion der phytogeographischen Probleme Ostkanadas (in Amer Midl.Nat. 19:489 1938) steuert Marie-Victorin eine höchst interessante Fotografie bei. (op.cit. 525 fig.33) von einem vergleichbaren Mittelgebirge auf der Gaspé-Halbinsel an der Mündung des St.-Lorenz-Stroms und betitelt die Abbildung mit folgendem Text: Erigeron compositum, Astragalus scrupulicola, Oxytropis gaspensis, Draba lanceolata, Eleagnus argentea usw Es wird zu beobachten sein, dass die Verbreitung von E.compositus, jetzt auf Mt.St.Pierre und anderswo (Abb.3), zu denken gibt, und nicht einfach mit "Wanderungen" späten Alters erklärt werden kann. Ich würde sicherlich keinen großen Unterschied zwischen den biogeographischen Problemen sehen, die Fj/Talinay in Chile, das Chama-Tal in Venezuela und der Mont St.Pierre in Ostkanada zur Betrachtung anbieten, alles unterscheidet sich in Bezug auf die taxonomische Zusammensetzung, das Klima, die lokale Ökologie usw. und doch ist das Ganze ein einziges Problem von Raum + Zeit + Form.

Zitat

Con respecto al problema del origen de FJ, se evitarían discusiones innecesarias si se considerara la perspectiva de Croizat (1962), el padre de la biogeografía de la vicarianza, quien destacó la importancia de identificar las escalas temporales y espaciales adecuadas para cada pregunta, separando así tres problemas diferentes pero interrelacionados: la edad del bosque aislado que encontramos hoy en las cimas de Fray Jorge, la edad de la comunidad vegetal (ensamble florístico) representada en FJ, y el origen de los elementos componentes de esta flora. En concordancia con esta advertencia de Croizat, los avances en la investigación paleobotánica del Terciario de Chile central y los estudios palinológicos y paleoclimáticos del Cuaternario de Chile de las dos últimas décadas, han puesto en evidencia que el problema del origen de la flora de FJ está ineludiblemente ligado al origen, desarrollo y paleodistribución de los bosques de Chile durante el Terciario, mientras que las “islas” de vegetación en las cimas de cerros costeros de Chile, como es el caso de Fray Jorge, corresponderían a remanentes de poblaciones que ocuparon altitudes menores que las actuales durante las eras glaciales del Pleistoceno Historia Natural del Parque Nacional Bosque Fray Jorge (F.A. Squeo, J.R. Gutiérrez & I.R. Hernández, Eds.) Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile (2004) 1: 3- 43

In Bezug auf das Problem des Ursprungs von Fray Jorge würden unnötige Diskussionen vermieden, wenn man die Perspektive von Croizat (1962), dem Vater der Vikariatsbiogeographie, berücksichtigt, der die Wichtigkeit betonte, die geeigneten zeitlichen und räumlichen Maßstäbe für jede Frage zu identifizieren und somit drei verschiedene, aber miteinander verbundene Probleme zu trennen: das Alter des isolierten Waldes, den wir heute auf den Gipfeln von Fray Jorge finden, das Alter der Pflanzengemeinschaft (floristische Assemblage), die in Fray Jorge vertreten ist, und der Ursprung der Bestandteile dieser Flora. In Übereinstimmung mit Croizats Warnung haben die Fortschritte in der paläobotanischen Forschung des Tertiärs von Zentralchile und die palynologischen und paläoklimatischen Studien des Quartärs von Chile in den letzten zwei Jahrzehnten deutlich gemacht, dass das Problem der Herkunft der Flora von Fray Jorge unausweichlich mit der Herkunft verbunden ist, Entwicklung und Paläoverteilung der Wälder Chiles während des Tertiärs, während die "Inseln" der Vegetation auf Chiles Küstenhügeln, wie im Fall von Fray Jorge, den Überresten von Populationen entsprechen würden, die während der Eiszeiten des Pleistozäns niedrigere Höhenlagen als die heutigen besetzten.

Weblinks

Leon Croizats kühne und neuartige Versuche, Charles Darwins Theorie der geographischen Verteilung von Organismen durch ihre "Ausbreitungswege", A. R. Wallaces Klassifizierung von zoogeographischen Regionen und Alfred Wegeners Konzept von Pangäa empirisch zu widerlegen, werden diskutiert. Croizats panbiogeographische Methodik und Synthese, ein alternativer Ansatz zu diesen allgemein akzeptierten Ansichten, wird in Bezug auf die vicariance cladistic biogeography diskutiert, mit der sie oft verwechselt wird.

Croizat war der Meinung, dass es für das Verständnis des Evolutionsprozesses unerlässlich sei, ein Konzept der nach innen gerichteten Evolution oder Orthogenese zu entwickeln (wir assoziieren den Begriff Orthogenese oft mit vitalistischen Vorstellungen des 19. Jahrhunderts; vielleicht ist es heute angemessener, sich auf dieses Konzept als "phylogenetische Zwangsbedingungen" zu beziehen .

Relaciones florísticas entre las comunidades relictuales del Norte chico y la zona Central con el bosque del Sur de Chile

Un ensayo sobre las ideas biogeográficas de Leon Croizat